Gæssene, der ville hjem til jul

»Hånk, hånk« sagde gasen Anser. »Hånk«, sagde gåsen Eulabeia. De to stribehovedede grågæs forberedte deres lange rejse hjem til jul. Vi ved fra Nils Holgersens rejse gennem Sverige, at gåsen Akka fra Kebnekaise var en habil flyver (Figur 1). Sveriges højeste bjerg, Kebnekaise i Lapland, er med dets godt to kilometer imidlertid det rene vand i forhold til det, der venter Anser og Eulabeia, der forbereder deres rejse over Himalayamassivet. Dette træk tager dem på en flyvetur op til 7-9 kilometers højde, hurtigere og højere end nogen anden fugl eller pattedyr kan overleve, og det endda med udfoldelse af fuld muskelkraft [1]. Da Edmund Hillary i 1953 betvang Mount Everest, havde ekspeditionen datidens termotøj på og var udstyret med ansigtsiltmasker, der sikrede den ilt, der var nødvendig for det krævende fysiske arbejde (Figur 2). Hvorledes kan Anser og Eulabeia klare denne tur uden hjælpemidler? – og så for at komme hjem til jul. Vi vil se på, hvorledes disse gæs gør kunststykket, for det gør de til fysiologiens og alles store undren i den yderst tynde luft.

LIDT OM HØJDER, VEJR OG VIND

Trykket i atmosfæren aftager eksponentielt fra jordens overflade. Halveringsafstanden er omkring 5,5 kilometer, hvilket betyder, at atmosfæretrykket i en højde på 5,5 kilometer er omkring halvdelen af trykket ved havoverfladen, og det er en fjerdedel i 11 kilometers højde. I Tabel 1 ses de korresponderende værdier af ilttension i den atmosfæriske luft. I 7-9 kilometers højde er ilttensionen i indåndingsluften reduceret til en tredjedel.

For hver kilometers højdestigning aftager temperaturen omkring 6,5 °C. En luft med en temperatur på –30 til –40 °C er »tættere« end den tilsvarende varmere luft. En alveolær ventilation af kold luft er således alt andet lige lidt mere effektiv end en alveolær ventilation af varm luft med samme tryk, og effekten af mættede vanddampes tryk på ilttensionen er væsentlig mindre, hvis temperaturen i de respiratoriske afsnit kan holdes lavere end den sædvanlige legemstemperatur.

Om dagen blæser der kraftige vinde i opad- og nedadgående retning, er det mon dem Anser og Eulabeia udnytter? Om natten er der mere vindstille i Himalaya [2].

DET ULTIMATIVE TRÆK

Ved Hillarys ekspeditioner til Mount Everest blev der rapporteret om gåselyde på de ekstreme højder, og enkelte mente at have observeret fugle, der fløj der. Det er for nylig dokumenteret ved mærkning med GPS og radiosendere, at grågæs af arten Anser indicus (synonym: Eulabeia indica) kan flyve over Himalayamassivet og nå højder på syv kilometer [2-4]. Der er andre meddelelser om visuelle observationer i højder over ni kilometer [5]. Nyere forskning har vist, at fuglene stiger over én kilometer pr. time, og hele trækket varer omkring otte timer [1, 3]. Flyvningen foretages overraskende nok om natten og i de tidlige morgentimer, hvor luften er koldest, og det er mest vindstille. De udnytter altså ikke de opadgående vinde. Der er tale om det ultimative gåsetræk [6]. I det følgende beskrives de kendte fysiologiske mekanismer, der er involveret heri.

Lad os begynde med Anser og Eulabeias luftveje og lunger. De er godt kalibrerede i forhold til de 2-3 kg gæssene vejer [7, 8]. Luftvejene kan i højere grad end hos andre dyr ekspandere og komprimeres, således at det anatomiske og fysiologiske døde rum reduceres. Fuglenes lunger og luftveje er noget anderledes end pattedyrenes, idet der er luftsække, der fungerer i en flerdelt respiration, hvorved luften mere ensrettet passerer forbi lungekapillærerne. Lungerne hos den stribehovedede grågås adskiller sig ikke herfra. Ventilation er meget høj betinget af både dyb og frekvent vejrtrækning [8]. Dette medfører: 1) en hyperventilation selv i forhold til det mere end ti gange øgede stofskifte, der opretholdes i over otte timer. Hyperventilation af meget kold luft, reducerer den respiratoriske lufttemperatur ned mod 0 °C, hvilket medfører, at 2) ventilationen indeholder omkring 10% flere iltmolekyler end ved en lufttemperatur på 40 °C, 3) den pulmonale kuldioxidtension reduceres, og der er »mere plads til ilt« samt 4) mættede vanddampes tryk reduceres, og dette medfører ligeledes, at ilttensionen i de respiratoriske afsnit bliver noget højere. Med disse kneb opnås en lidt højere ilttension i de respiratoriske afsnit, end det ellers var muligt. Samtidig opnås to andre effekter, der er meget vigtige for at lette ilttransporten til de respiratoriske afsnit: Lav temperatur og lav kuldioxidtension ændrer hæmoglobinets bindingskurve i gunstig retning.

ELEMENTER, DER MEDVIRKER TIL
FORBEDRET ILTOPTAGELSE I LUNGERNE

Der er her tale om forhold, der er delvist kendte fra andre situationer med lav ilttension, f.eks. føtallivet. Hos den stribehovedede grågås er globindelen i hæmoglobinet ændret i fire aminosyrer i forhold til hos andre grågæs [5, 9]. Det er dog kun en enkelt ændring i alfakæden på plads 119, hvor prolin er erstattet af alanin, der har betydning. Dette giver mere plads til O₂-molekylet og medfører en venstreforskydning af oxyhæmoglobinets dissociationskurve, således at en højere iltmætning opnås ved en lavere
ilttension (Figur 3). Temperatureffekten på oxyhæmoglobinets dissociationskurve er den velkendte:
Lavere temperatur medfører en venstreforskydning, højere temperatur medfører en højreforskydning.

Ved nedsat brintionkoncentration og nedsat kuldioxidtension i blodet ses der ligeledes en venstreforskydning. Disse forhold medfører også, at iltoptagelsen lettes under blodets passage gennem lungekapillærerne, og der opnås en højere mætningsgrad ved en lavere ilttension. En af den danske læge Christian Bohrs (1856-1911) store fortjenester består i at have beskrevet effekten af kuldioxid på hæmoglobinets dissociation [10, 11]. Bohreffekten kendes i alle hvirveldyrs hæmoglobin og kan inddeles i en intrinsic (kloriduafhængig) effekt, betinget af en saltbro mellem to basiske aminosyrer i betakæden og en kloridafhængig, hvor pKa ændres af kloridioner i den N-terminale alfakæde. Interessant nok er sidstnævnte dominerende hos den stribehovedede grågås [12]. Ved øget kuldioxidtension og øget brintionkoncentration højreforskydes oxyhæmoglobinets dissociationskurve, og dette har netop betydning for, hvad der sker i de arbejdende muskler.

ELEMENTER AF BETYDNING FOR ILTOPTAGELSEN
I DE ARBEJDENDE MUSKLER

Legemstemperaturen hos gæs i hvile er fysiologisk 41-42° C [8]. Under ekstreme forhold, hvor det samlede stofskifte stiger til mere end ti gange hvilestofskiftet, må det formodes, at temperaturen i de arbejdende muskler er 45° C eller måske mere (selvom det aldring er direkte målt). Dette medfører nu en betragtelig højreforskydning af dissociationskurven, hvilket indebærer, at blodet lettere afgiver ilt til muskelcellerne, og at ilttensionen i vævet ikke bliver så lav, som den ellers ville være blevet ved en tilsvarende iltafgivelse uden højreforskydning. Evnen til at arbejde i et temmelig surt miljø er kendt fra krybdyr og neddykkede pattedyr og fugle. Forbrænding af fedtstoffer og ketonstoffer medvirker formentlig også til en sådan surgørelse og øget kuldioxidtension, der via Bohreffekten letter iltafgivelsen til vævene.

De ovenfor beskrevne effekter foregår i mindre målestok hos alle fugle og pattedyr, men bliver virkelig sat på prøve hos den stribehovedede grågås under flyveturen over Himalaya.

Dertil kommer, at der er fundet væsentligt større kapillærtæthed i hjertemuskulaturen og den tværstribede pectoralismuskulatur hos Anser indicus [13, 14]. Antallet af mitokondrier i disse muskler er ikke væsentligt øget, og mitokondriernes funktion synes at være uændret, men afstanden mellem mitokondrier og sarkolemma er reduceret. Der er flere oxidative fibre af type II [13], og en række enzymer er ændret, bl.a. cytochrom-oxidase, hvor én aminosyre i en ellers for hvirveldyr stærkt konserveret subunit er ændret [14]. Alt sammen vidner det om en voldsom oxidativ omsætning under forhold, hvor ilttensionen er lav.

DISKUSSION

Tilbage bliver, om alle disse mekanismer er tilstrækkeligt til at forklare en mere end ti gange øget iltoptagelse, når ilttensionen i indåndingsluften er nedsat til en tredjedel eller mindre. Intuitivt er det svært at forstå, også når man regner efter, så godt det kan lade sig gøre. De anførte elementer er ligevægtsændringer, men Poul Kruhøffer har tidligere påvist, at en vigtig faktor i iltens passage fra alveoleluften gennem alveolecellen, basalmembranen, endotelcellen og blodplasmaet til erytrocyttens indre er reaktionstiden mellem iltmolekylet og hæmoglobinet ved bindingen [15]. Såfremt denne reaktion katalyseres på anden vis, kan processens hastighed muligvis øges.

For godt 100 år siden fremsatte Christian Bohr den hypotese, at alveolerne under visse omstændigheder kunne transportere ilt aktivt, idet han mente at have observeret ilttransport mod en koncentrations-/tensionsgradient. Bohrs og andre forskeres undersøgelser medførte, at han flere gange blev nomineret til Nobelprisen i fysiologi for arbejdet om blodets gasser og iltoptagelsen i lungerne ved aktiv sekretion [10, 11]. I 1907 fik Christian Bohr en meget favorabel evaluering af Nobelkomitéen, og han var faktisk tæt på at få Nobelprisen dette år [10]. Efterfølgende blev evalueringen vendt til det negative, idet lægen Marie Krogh og fysiologen August Krogh publicerede en artikelrække, hvor de påviste, at ilttransporten over alveolerne alene foregår ved passiv diffusion. Den britiske fysiolog John Scott Haldane fra Oxford støttede Bohrs opfattelse af aktiv ilttransport og var af den opfattelse, at det kunne foregå under ekstreme forhold, en opfattelse Haldane fastholdt til sin død i 1936 [10].

En af hypoksi udløst vedvarende hyperventilatin kræver hurtige kompenserende ændringer i kemosensitivitet i hjernen og pH-justering i cerebrospinalvæsken, for at nervesystemet fortsat kan fungere. Dette må nødvendigvis finde sted, men er kun delvist undersøgt hos Anser indicus [16].

Det øgede minutvolumen medfører, at lungediffusionskapaciteten øges, og her vil en forkortet diffusionsvej og ekspansion af det diffusive areal kunne øge ilttransporten væsentligt [11]. Dette er aktive eller semiaktive processer, der er drevet af hjertets arbejde, idet der fortsat ikke er belæg for at antage, at der er aktiv ilttransport i alveolerne i Bohrsk forstand. En anden hypotetisk mekanisme kunne være hurtige ændringer i koncentrationen af en allosterisk moderator i erytrocytterne. 2,3 difosfoglycerol øger P50 hos mennesker, altså den ilttension, hvor der opnås 50% saturation [17]. Hos fugle er den tilsvarende moderator inositolpentafosfat [5, 9]. Ændringer heri ville yderligere kunne bedre en optagelse af ilt ved lav tension.

Hvad angår minutvolumen og iltafgivelse til vævene, er det lettere at forstå, at et godt kalibreret og rigt perfunderet hjerte med enorm koronarreserve kan præstere den målte flowøgning i en vis tid (selvom disse grågræs ikke træner forud for trækket) [8]. Det kan beregnes, at de tilstedeværende mitokondrier, der kan arbejde ved lav ilttension, kan producere den krævede adenosintrifosfatmængde, og det kunne tænkes, at adenosintrifosfat/guanosintrifosfat-udveksling af energirige fosfater kunne mindske den intracellulære transportvej fra de oxidative enzymer til anvendelsen i de kontraktile elementer. På denne måde kan der skabes basis for det øgede muskelarbejde. At dette er rent oxidativt, understøttes af det beskrevne stærkt øgede kapillærnet i hjertet og den tværstribede skeletmuskulatur hos Anser indicus [13, 14].

Kendte fysiologiske mekanismer kan et langt stykke ad vejen forklare den ekstreme fysiologi ved trækket over Himalaya, men der er mulighed for andre og supplerende forklaringer, som fremtidig forskning må afsløre, specielt vedrørende iltoptagelsen.

Der er senest meddelt om kolonier af lyse grågæs af arten Anser indicus i Finland, Norge, Sverige og Storbritannien. Dette er interessant ud fra mange synsvinkler. Årets juleflyvning finder sted i perioden 10. november-19. december. Ud over den forunderlige fysiske præstation synes disse eventyrlige gæs også at have en enestående sæsonfornemmelse. Under alle omstændigheder nåede Anser og Eulabeia hjem til jul – trods alle odds (Figur 4).

Korrespondance: Jens H. Henriksen, Klinisk Fysiologisk/Nuklearmedicinsk Sektion, Afsnit 239, Hvidovre Hospital, Kettegård Alle 30, 2650 Hvidovre.
E-mail: jens.henrik.henriksen@regionh.dk

Antaget: 25. juli 2013

Interessekonflikter: Forfatterens ICMJE-formular er tilgængelig sammen med artiklen på Ugeskriftet.dk
Forfatteren er jæger, men har aldrig skudt stribehovedede grågæs.